光合成センサー CF2GO
- 光合成効率(Fv/Fm)の常時監視と評価
- 初期段階における植物ストレスの早期非破壊検出
- 温室内の栽培環境・気候条件の最適化
- 非生物的・生物的ストレスの影響評価
- 大規模栽培における均一な品質管理
- 測定できる単位:
- 温室環境に最適化されたコンパクト設計
- 非接触でのリアルタイム・連続モニタリング
- 環境制御コンピュータとのダイレクト統合
- 導入が容易なプラグアンドプレイ仕様
- 商業栽培と研究のハイブリッド対応
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概要
CF2GOは、より高度な管理、優れた作物のパフォーマンス、そして推測に頼らないデータ駆動型のスマート栽培を求める生産者・研究者のために設計された、プラグアンドプレイ型のコンパクトな光合成効率センサーです。
本システムは、作物から1メートル以内に設置するだけで植物に一切干渉しない「完全非接触」でのモニタリングを実現。実際の植物の健康パラメータ(Fv/Fm、NPQ(t)、TFmなど)を毎分測定し、植物が光や温室内気候、各種ストレスへどのように反応しているかをリアルタイムかつ直接的に可視化します。
従来のストレス検出器よりも最大1時間早くストレスを検知できる高い感度を誇り、熱ストレスや過剰光、最適ではない栽培環境といったトラブルに対して、葉が黄色くなる(クロロシス)などの目に見える症状が表面に現れる前の「超初期段階」で迅速な対応を行うことができます。
さらに、あらゆる温室環境制御プラットフォームや気候制御コンピュータへのダイレクトな統合・データ連動が可能です。取得した植物レベルの生理データをフィードバックすることで、環境の微調整を自動で行い、収穫量の向上、リスクの低減、最適な気候光戦略の構築に貢献します。
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- 温室(グリーンハウス)や限られた栽培スペースに調和する軽量・コンパクト設計
- 作物から1メートル以内に設置し、植物に一切の物理的負担を与えない非接触使用
- 植物の生命パラメータ(Fv/Fm、NPQ(t)、TFmなど)を毎分測定するリアルタイム監視
- 従来の検出器と比較して最大1時間早く作物の異変を捉える超早期ストレス検知
- 接続するだけで即座に自動測定を開始できる、容易なプラグアンドプレイ仕様
- あらゆる主要な気候・環境制御コンピュータプラットフォームへ容易にデータ統合可能
- GreenTech Innovation & Concept Awards 2025にてノミネートされた実証された革新性
- 商業生産現場での収量増加から先端の研究最適化まで対応するハイブリッド性能
※CF2GO光合成センサーによる非接触測定イメージ
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- Fv/Fm(光化学最大量子収率)の常時モニタリングによる作物の活力・健康状態評価
- 可視症状が現れる前に熱、過剰光、最適ではない気候に起因するストレスを捉える迅速対応
- 作物のリアルタイム生理応答に基づく、温室内光戦略(DLI等)および補光・遮光の最適化
- センサーデータを気候制御システムへ自動フィードバックすることによる温室環境の微調整
- 作物の生育が「いつ・どこで制限されているか」をピンポイントで把握するデータ駆動の意思決定
- 大規模商業栽培ラインにおける成長ばらつきの低減、品質均一化、および自信を持った収量増加
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製品仕様
本体仕様・システム構成
項目 仕様詳細 センサータイプ コンパクト型 高精度非接触光合成効率(Fv/Fm)センサー 設置構成・動作環境 商業用温室、研究用グリーンハウス等、作物から1m以内への近接非接触設置 主たる測定周期 1分間隔での連続・自動測定サイクル(リアルタイム処理) 取得測定パラメータ Fv/Fm(最大量子収率)、NPQ(t)(非光化学的消光)、TFm(Fm到達時間)など 外部システム統合 主要な環境制御プラットフォーム、温室気候管理コンピュータ、スマート農業システムへのダイレクト統合可能 システム導入性 プラグアンドプレイ仕様(複雑なプログラミング・調整なしで接続後即座に運用可能) 製品受賞・評価歴 GreenTech Innovation & Concept Awards 2025 ノミネートモデル 基本メンテナンス センサー外面および受光部の定期清掃を除き、原則として煩雑なメンテナンスフリー設計 -
植物ストレス・光合成表現型解析カメラ:CF2GO
オランダ GreenTechにて正式ローンチ&イノベーションアワードノミネート2025年6月、オランダ・アムステルダムで開催された国際園芸技術展「GreenTech」にて、新型カメラシステムCF2GO(Chlorophyll Fluorescence 2 Go)が正式に発表されました。そして、全47製品の中から審査員によってイノベーションアワードにノミネートされました!
図1-1:GreenTechで発表されたCF2GO外観CF2GOは、クロロフィル蛍光シグナルを捉えることで、植物のストレス状態やリアルタイムの光合成効率を「離れた場所から」測定できる最新のカメラシステムです。従来のセンサーのように葉にクリップを取り付ける必要がなく、植物から1メートルの作動距離を保ちながら高い精度で測定を行える点が大きな特徴です。この技術により、他の据え置き型システムと同等の科学的クオリティと測定精度を、商業温室(グリーンハウス)環境へと直接もたらすことが可能になりました。
CF2GO 技術仕様(Technical specs CF2GO) 物理寸法と構造(Physical dimensions and construction) 寸法と重量(Dimensions and weight) 26 cm x 26 cm x 34 cm – 25 kg 材質(Material) アルミニウム(粉体塗装) 電気仕様(Electricity) 電圧(Voltage) 100-230 V AC ワット数(Wattage) 1000 W(ピーク時) 内蔵コンピューター(Internal computer) プロセッサー(Processor) Intel i5 第11世代 RAM 32 GB ストレージ(Storage) 1024 GB SSD オペレーティングシステム(Operating system) Windows 11 PRO ポート(Ports) HDMI、USB 3.0以上、Ethernet(有線LAN)ポート 環境適合性(Environmental compatibility) 保護等級(Rating) IP52 動作温度(Operating temperature) 0°C - 40°C 許容湿度(Humidity tolerance) 20% - 95%(結露なきこと) 測定仕様(Measurement specifications) 測定対象サイズ(Measurement object size) 10 cm x 10 cm 測定距離(Measurement distance) 100 cm 以下(100 cm and closer) フラッシュ光強度(Intensity of the light flash) 植物レベルでの強度(距離100 cm): >= 6000 μmol m⁻² s⁻¹ フラッシュ発光波長(Light flash emission wavelength) 青色光(ピーク波長 450 nm) 測定サンプリングレート(Measurements rate) 1000 サンプル/秒(frames/s) 測定パラメータ(Parameters) 測定項目(Measurements) - 「原点(Origin)」蛍光 ($F_o$)
- Jステップにおける蛍光 ($F_j$)
- Iステップにおける蛍光 ($F_i$)
- 最大蛍光 ($F_m$)
- 光合成効率 ($1 - F_o/F_m$)
- 電子伝達速度 (ETR)
- 非光化学的消光 ($NPQ_{(t)}$)
- 最大蛍光到達時間 ($T_{fm}$)
- ETR乖離率 / 偏差 (Deviation ETR)
- 光応答曲線 (Light response curve)
- $V_j$
- $M_o$
- $Area\ F_v$
- $N_{to}$
- $B_{av}$
- $P_{ridx}$
CF2GO 基本仕様クロロフィル蛍光に隠された情報についての研究は、過去80年以上にわたり大学や研究機関で進められてきました。ここ20年ほどで、この基礎研究は主に大手の育種会社、マルチナショナル企業、大学などを中心に、農業分野の実用アプリケーションとして実装され始めています。しかし、この高度な技術を小型軽量なボディに凝縮し、遠隔から測定できるカメラシステムとして統合した事例は前例がなく、温室栽培における光合成センサーの活用を次のステージへと進める革新的な一歩となります。
光合成効率やストレス指標に関するリアルタイムデータを得ることで、作物のパフォーマンスをより深く理解し、栽培管理においてデータに裏付けられた確実な意思決定を下すことができます。カメラは固定設置することはもちろん、温室内に張り巡らされたロボットアームなどの移動装置に搭載して運用することも可能です。
商業温室での実証事例:Maarel Orchids社
CF2GOは、すでに4棟の商業温室に導入されています(うち2棟は製品の検証およびファインチューニング用)。園芸専門誌『In Greenhouses』(蘭語題: Onder Glas)のインタビューにおいて、Maarel Orchids社の栽培マネージャーであるヨハン・ランゲラーン(Johan Langelaan)氏は、自社の栽培プロセスにCF2GOを統合し始めた理由を次のように語っています。
「植物が光合成を行うために、今どのくらいの光(強さ・弱さ)を必要としているのかがリアルタイムに可視化されるため、遮光スクリーンや補光用照明の稼働を即座に調整できるようになりました。光の過不足による植物へのダメージを恐れる必要が完全になくなりました。結果として、作物からより多くの成果を引き出すことができ、大きな自信を持って栽培を行うことができています」
同氏が挙げるもう一つの重要なメリットは、データの解釈に迷う必要がない点です。「システムから明確な事実と測定値が直接出力され、それが何を意味しているのかが直感的にすぐ分かるからです」と述べています。 現在、Maarel Orchids社では、これまで手動で行われることが多かった照明や遮光スクリーンの制御を完全自動化するため、CF2GOの測定データを環境制御コンピューター(気候コンピューター)に統合するタスクを積極的に進めています。
※該当の記事は以下よりご確認いただけます:
Onder Glas 掲載記事リンク本コラムでは、CF2GOの技術仕様や測定の仕組みについて解説するとともに、実験データや温室での実例を示し、光合成・ストレスデータがどのように栽培管理の最適化に役立つのかをご紹介します。
ハードウェアとソフトウェアの仕様
ハードウェア - 堅牢なビルドクオリティ
CF2GOは強固なアルミニウムフレームで構築されており、光源、カメラ、フィルター、センサー、内蔵コンピューターなどのすべてのコンポーネントが、空気や塵の入らない密閉環境(防水・防塵設計)に統合されています。システムはサーマルブリッジ(熱伝導経路)によって冷却され、温室特有の湿気や埃からデリケートな電子部品を完全に保護します。ハウジングフレームには粉体塗装(パウダーコーティング)が施されたアルミを採用しているため、温室内の激しい環境変動にも耐え、極めて高い耐久性を誇ります。
ソフトウェア
制御ソフトウェアは内蔵コンピューター上で動作し、あらかじめインストールされた各種プロトコルに基づいて異なる分光画像を自動キャプチャします。収集されたデータは、解釈および可視化のためにクラウドインターフェース「MyLegnd」へと送信されます。また、ソフトウェアはリモートコントロール機能を備えているため、自動フェノタイピングプラットフォームなどの他システムとの連携も容易です。さらに、アプリケーションプログラミングインターフェース(API)経由でのデータアクセスもサポートしているため、気候コンピューターとダイレクトに通信するカスタム自動化プログラムの開発も可能です。
データ解釈(データ・インテグレーション)
CF2GOによって収集されたデータは、ユーザーインターフェース「MyLegnd」に統合されます(図2)。ここでは、CF2GOの指標と同時に、温室内に設置された他の各種センサー(PAR光量子束密度、温度、湿度、CO₂濃度、蒸散量、光応答曲線など)のバイタルパラメータを並行してモニタリングでき、温室全体の包括的なオーバービューを得ることができます。 データやグラフは必要に応じて個人利用のためにローカルPCへダウンロード可能なほか、データセットはCF2GOの内部ストレージに最大5年間安全に保存されます。
図2:MyLegndプラットフォーム上でのデータ一元管理画面高度なキャリブレーション(校正)技術
データの信頼性と正確性を保証するため、すべてのCF2GOシステムは出荷前に厳密なキャリブレーション(校正)が行われます。あらゆる電子測定機器において、電気的ノイズを最小限に抑え、機体間のバラつきをなくすために校正は不可欠です。
CF2GOシステムを用いた検証実験(図3)では、校正後のデバイス間の機体差変動は極めてわずか0.22%であり、相関係数($R^2$)は0.9989という極めて高い再現性と一貫性を実証しました(図4)。
図3:CF2GOデバイス間の検証実験の様子
図4:校正後における高いデバイス間相関を示すグラフデータ測定理論とOJIPプロトコルの仕組み
図5は、葉の表面における太陽光のエネルギー経路を示しています。葉に光が吸収されると、そのエネルギーの大部分は光化学反応(1:糖を合成する光合成経路)へと向かいますが、すべてではありません。一部は熱として安全に放散され(2:NPQ経路)、消費しきれなかった余剰分が微弱な蛍光(3)として再放出されます。これら3つの経路は常に同時に起こり、相互に競合(トレードオフ)しているため、どれか1つが増えれば他方が減少します。この物理的現象を利用して、光合成効率やその他のエネルギー分配を正確に算出することができます。
図5:葉が吸収した光エネルギーの3つの運命(PQ、NPQ、蛍光)CF2GOは、**高速クロロフィルa蛍光誘導上昇(通称:OJIP法)**と呼ばれるプロトコルを用いて光合成とストレスを測定します。この手法は、わずか1秒間の単一ライトフラッシュの間におけるクロロフィル蛍光の上昇ダイナミクスを高精度に記録するものです。
高速クロロフィル蛍光上昇(OJIP測定)
このプロトコル中に照射されるライトフラッシュは、100cmの距離において**最低6000 μmol m⁻² s⁻¹**という極めて高い青色光強度を持ちます。この強烈な光(太陽光の約3倍)は、植物の光化学系を瞬時に「完全飽和」させるために必要不可欠であり、正確で再現性の高い蛍光シグナルを捉え、主要な光合成パラメータを計算するための鍵となります。
1秒間の光パルス中に植物から放射される蛍光シグナルは急激に上昇し、内蔵された高速カメラがこの1秒間に**1,000フレーム**をキャプチャして上昇曲線を追跡します。得られるグラフは、上昇中に2つの明確なプラトー(平坦部:JプラトーおよびIプラトー)を持つ、特徴的なダブルS字型のカーブを描きます。これが「OJIP」と呼ばれる所以です(図6)。
図6:高速測定によって得られる特徴的なOJIP蛍光誘導曲線各ステップの定義は以下の通りです。 「O」ステップはOrigin(原点・最小蛍光レベル)を表します。「J」ステップは開始2ミリ秒以内、続いて「I」ステップが約30ミリ秒付近に現れ、最終的な「P」ステップがPeak(ピーク・すべての光化学系が閉じ、蛍光が最大値に達した状態)を示します(図7を参照)。
図7:強光エネルギー照射によりすべての光化学系(反応中心)が閉じた状態のモデル最小蛍光(O)と最大蛍光(P)の差は植物の光化学系(光合成)の機能的状態に関する情報を提供し、曲線に現れる各プラトーは光合成プロセスにおける電子伝達鎖の特定の動的な挙動を反映しています。
これらのプロセスを追跡することで、植物の内部で起きている光化学反応やエネルギー分配の経路を完全に把握できます。これらの生理プロセスは、水不足、高温・低温ストレス、栄養欠乏、病害虫、病気などの環境・生物的ストレスに対して極めて敏感です。この高い感受性により、OJIPプロトコルは光合成のメカニズム解明だけでなく、**植物のストレスを肉眼で症状が現れる前の超早期段階で検出する**ための強力なツールとして機能します。
CF2GOが測定する主要パラメータとストレスの影響
1. 光合成効率(Efficiency of Photosynthesis)
光合成を駆動する光化学系II(PSII)複合体の潜在的な効率を測定する指標です。植物が吸収した光エネルギーのうち、実際の光合成(電荷分離)に利用された割合を表します。この効率が突発的、あるいは慢性的に低下した場合は、植物が何らかのストレスに晒されている明確なサインとなります。
健全な植物は、すべての光化学系が開いてリラックスしている夜間(暗適応状態)において、**0.75〜0.84**の非常に安定した潜在的効率を示します。しかし日中になると、この値は通常低下します。これは、植物がキャプチャした光エネルギーの量が、光合成で処理できる容量を上回るためです。光による破壊を防ぐため、植物は余剰エネルギーを「熱(NPQ)」として能動的に放散し、その結果として日中の光合成効率は見かけ上低下します。
図8:除草剤(グリホサート)散布後のダイズにおける光合成効率の時系列変化図8では、除草剤(グリホサート)を散布したダイズの光合成効率を追跡しています。散布後2日目には、すでに日中の値が0.6から0.4へ、夜間の値が0.75から0.65へと大幅に下落しているのが確認できます。**重要なのは、この時点で植物の見た目には一切の変化(枯れや変色)が起きていなかったという点です。** 葉が黄色に変化するなどの視覚的なストレス症状(HUE値の低下)が現れたのは、散布から4日後でした(図9-1、9-2)。グリホサートは植物を急速に枯死させる目的のものですが、一般的な栽培ストレス(水不足や温度ストレスなど)であれば、この数日間の「タイムラグ」の間に早期に対策(潅水や遮光)を打つことで、作物への致命的なダメージを未然に防ぎ、収量を維持する決定的なチャンスを得ることができます。
図9-1, 9-2:4日後に初めて現れた葉の黄化シグナル(HUEの減少)2. NPQ(t)(熱放散量子収率)
植物が光合成で使い切れなかった光エネルギーは、そのまま放置すると分子状酸素と反応して非常に有害な「活性酸素種(ROS)」を発生させ、細胞に深刻な破壊ダメージを与えます。そのため、植物には過剰なエネルギーを安全に「熱」として大気中にアクティブに捨てる防御システムが備わっており、これを非光化学的消光(NPQ)と呼びます。
NPQは光の強さや植物の健康状態に応じてリアルタイムに変動する動的なプロセスです。光がある環境下では常に機能していますが、**「光合成効率の低下と同時に、NPQ(t)の値が突発的に急上昇する挙動」**が見られた場合は警戒が必要です。これは、植物が処理しきれないレベルの過剰な光を浴びており、システム破壊を防ぐために防御ギミックをフル稼働させて必死に耐えている(ストレスを受けている)状態を意味します(図10)。
図10:除草剤ストレスによって防御反応(NPQ(t))が急上昇する様子3. 電子伝達速度:ETR(Electron Transport Rate)
光合成機構の電子伝達鎖内を、電子が移動するスピードの推定値です。この値は植物の全体的な光合成活性および(気孔が開いている状態での)CO₂固定・同化量と正の相関関係にあるため、植物の活力やストレス応答を評価するパラメータとして世界中で広く使われています。
光合成効率の数値に対するETRの最大のメリットは、計算式の中に**「実際の光の強さ(PAR)」と「葉の光吸収率」が考慮されている点**です。これにより、変動する環境光の中で、実際の光化学反応がどのくらいアクティブに動いているかをリアルに把握できます。ETRが高いほど電子伝達がスムーズであることを示しますが、光の強さが一定であるにもかかわらずETRが急激にダウンした場合は、何らかの代謝阻害(ストレス)が発生していると判断できます(図11)。
図11:散布2日目に電子伝達速度(ETR)が大幅に低下したデータ4. ETR乖離率 / 偏差(Deviation ETR)
実測されたETRの値が、制限要因の全くない理想環境下で達成されるはずの「理論上の最大ETR」からどのくらいマイナスに離れてしまっているかを示すインジケーターです。理想的な環境であれば最大ETRは光の強さに応じて直線的に上昇しますが(図12)、現実にはCO₂の取り込み限界や光飽和があるため、無限に直線上昇することはありません。理論最大値から実測値が大きく離れる(乖離率が高くなる)ほど、植物はその特定の光強度を効率よく使いこなせていないことを意味します。
通常、作物ごとに許容される閾値を設定して運用します。ストレスを受けた植物では電子伝達のスピードが物理的に滞るため、実測ETRが理論値より大幅に低いままになり、結果として**ETR乖離率が突発的に跳ね上がります**。これが異常を検知するトリガーとなります。
図12:光強度の上昇に伴う理論最大ETRと実測値の乖離率(%)の概念モデル制御環境下におけるコチョウラン(Phalaenopsis:CAM植物)の実験
CF2GOの測定データを実際の栽培にどう活かすかを検証するため、コチョウラン(ファレノプシス)を用いた実証実験を行いました。 コチョウランは典型的な**CAM(ベンケイソウ型有機酸代謝)植物**であり、夜間に気孔を開いてCO₂を吸収し、リンゴ酸として細胞内に蓄えます。日中は気孔を完全に閉じ、夜間に貯め込んだリンゴ酸を分解してCO₂を再放出し、それを使って光合成を行います。生産者にとっての大きな課題は、この「リンゴ酸の消費・放出タイミング」に合わせて最適な光を照射することです。コチョウランは元来日陰を好む植物であるため、光が強すぎると葉焼け(黄化)を起こし、少なすぎると生育不足に直結します。
日中の光強度を完全に一定に保った実験において、**明期の後半(午後)になると光合成効率が自然に低下していく現象**が観察されました(図13)。これは、夜間に蓄積したリンゴ酸が午後の段階で使い果たされ(枯渇し)、細胞内での光合成に必要なCO₂が足りなくなったことが原因と考えられます。 光合成効率が落ちている午後にそれまでと同じ強いLED照明を当て続けることは、エネルギーの無駄であるばかりか、植物に光ストレスを与えるリスクを伴います。そこで、効率低下のタイミングに合わせてLEDの光強度を段階的に下げたところ、仮説通り、植物の光合成効率を高い水準に回復・維持させることに成功しました。
図13:明期後半のCO₂枯渇による効率低下と、DLI制御による最適化の波形実際の商業温室における運用データ
実際のコチョウラン商業温室においても、上記の制御実験と全く同じ現象、すなわち「午後の光合成効率のわずかなドロップ」が確認されました(図14)。この効率低下と完全にリンクして、ETR乖離率(Deviation ETR)が急上昇していました。興味深いことに、**効率が本格的に落ち始める1時間も前の段階で、最大蛍光に達するまでの所要時間(Time to maximum fluorescence)がすでに短縮し始める**という先行サインが出ていることも分かりました。生産者はこれらの数値をアラートとして捉え、遮光スクリーンを閉じる、または補光を減光するなどのアクションを即座に起こすことができます。
図14:商業温室内における午後からの光合成効率の低下と先行指標の挙動この温室では、ETR乖離率(Deviation ETR)のパラメータを活用し、上限管理の閾値を**「30%」**に設定しています(図15)。データを見ると、乖離率が30%のラインを越えてスパイク状に急上昇しているポイントが数回確認できます(赤色の矢印)。これは、部分的に雲がかかった日(薄曇り)に突然強い直射日光が差し込んだ際、遮光スクリーンの閉鎖が間に合わなかったために発生したものです。コチョウランにとってこのような突発的な強光は非常に有害です。目まぐるしく天候が変わる日の環境管理は非常に困難ですが、CF2GOを導入すれば、強光がもたらしたストレス(光阻害)がその後何時間、あるいは何日間にわたって尾を引いているか(PSIIの修復にかかる時間)まで定量データとして追跡可能です。
図15:30%の閾値を超えた突発光ストレス(赤矢印)の可視化別の鉢物植物の商業温室では、MyLegndインターフェース上で光合成効率、DLI(日射量積分値)、およびETRが並行してプロットされています(図16)。データ全体を通して光合成効率が極めて安定した高いレベルを維持していることから、栽培が非常に順調に進んでいることがデータから読み取れます。
特に5月31日は、十分な光が利用可能(高いDLI)でありながら光合成効率も最大に近く、結果としてETRが期間中で最も高い値を記録しました。この日は同時にその月で最も気温が高い日でしたが、作物の数値には一切のストレス兆候が見られませんでした。適度な温度上昇が、植物の代謝プロセスをむしろ迅速化させ、効率を高めたと考えられます。 翌6月1日は、DLI(光の量)自体は前日より低かったものの、高いETRが維持されました。その翌日は、DLIの大幅な低下に伴ってETRも低くなっています。こうした一連の挙動を可視化することで、生産者は「自分の育てている作物がどのくらいの環境負荷まで耐えられるのか」「どのような条件が真のストレスになるのか」を、経験則ではなく確固たるサイエンスのデータとして完全に把握・蓄積していくことができます。
図16:MyLegndで表示されたDLI、ETR、光合成効率の長期相関データ -
カメラテクノロジー
by Diede de JagerPhenoVation社のスタンドアローン型カメラシステムの多くは、植物を傷つけることなく(非破壊で)そのパフォーマンスに関する詳細な知見を得るために、植物研究の現場で使用されています。最も一般的な測定は、光合成効率の測定です。クロロフィル含有量や形態的特徴など、他の測定項目と組み合わせることで、これらのパラメーターは一筋縄ではいかない研究上の疑問を解決する手がかりとなります。
「PlantExplorer XS」「PRO」「MAX」システムには、専用の測定チャンバー(暗室)が備わっています。これにより、外部要因からの影響を最小限に抑え、クロロフィル蛍光測定に不可欠な「適切な暗順応」を行うことができます。
対照的に、「PRO FIELD」などのシステムは開放された環境で動作します。PRO FIELDは、大規模な圃場(ほじょう)実験用のガントリーシステム(門型クレーン状の移動装置)に組み込まれることが多く、カメラが植物の上を移動しながら、広大な栽培エリア全体のデータをキャプチャします(下の6枚の画像を参照)。
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画像 6/6では、優れた画像とは何でしょうか?
植物研究における「画像の質」は、単なる見た目の美しさ(見栄え)に留まりません。画像のクオリティは、単にピントが合っているか(鮮明さ)だけでなく、信号対雑音比(S/N比)、ダイナミックレンジ、および光学的な正確さといった要素によって決まります。それは、光、センサーの性能、転じてシステムの光学設計のバランスによって成り立つものです。
画像のクオリティは、信号の信頼性、生物学的な解釈、精度、および最終的にデータから導き出される結論に直接的な影響を与えます。
PhenoVationのシステムについてさらに深く掘り下げていきます。カメラテクノロジーの基礎を網羅し、各システムにおけるカメラ仕様の主な違いを説明した上で、測定に向けたシステムのセットアップ方法について解説します。
カメラセンサー
当然のことながら、画像を撮影するにはカメラとレンズが必要です。
カメラの内部には、光(光子:フォトン)を捉えてデジタル画像を演算・生成する役割を持つ「センサー」が入っています。
センサーはフレーム内の画素数(ピクセル数)を決定しますが、これだけで画質が決まるわけではありません。これは写真の世界において、よくある誤解の一つです。
分かりやすい例を挙げると、現代のスマートフォンは、サムスンの最新のGalaxyモデルに見られる「200メガピクセル(2億画素)センサー」のように、極めて高い画素数を謳ってマーケティングされることがよくあります。しかし、12〜24メガピクセル(1200万〜2400万画素)のデジタル一眼レフカメラやミラーレスカメラで撮影した画像の方が、画質の面ではるかに優れています。
なぜそのようなことが起こるのでしょうか?
最大の理由は「センサーのサイズ」にあります。一眼レフやミラーレスカメラは、スマートフォン(約70mm²)よりもはるかに大きなセンサー(約864 mm²)を搭載しており、その表面積は12倍以上にもなります。
そのため、画素数が少なくても、1画素あたりのサイズが大幅に大きくなります。画素が大きければ大きいほど、1回の露光でより多くの光子を捉えることができます。光子が増えるということは、それだけ「信号(シグナル)」が増えることを意味し、信号が増えれば信号対雑音比(S/N比)が向上します。さらに、ダイナミックレンジも広がります。
後者のダイナミックレンジは、PlantExplorerシステムでキャプチャする画像において極めて重要です。なぜなら、ダイナミックレンジとは「弱い信号と強い信号を同時に処理する能力」のことだからです。光合成効率などを評価するために、最小クロロフィル蛍光と最大クロロフィル蛍光(PAMやOJIPに関するブログを参照)を測定する必要がありますが、これには広いダイナミックレンジが不可欠です。最小蛍光は、発生する蛍光全体のほんのわずかな割合(微弱な光)にすぎないためです。
PlantExplorerシステムはすべて同じカメラセンサーを搭載しています(高速カメラを必要とするCF2GOを除きます)。各PlantExplorerシステムの解像度をまとめた表を以下に示します。
システム名 解像度 (Mp) フレームレート (fps)* 撮影エリア (cm²) PlantExplorer XS 5 30 18x18 PlantExplorer PRO 12.3 30 50x50 PlantExplorer PRO FIELD 12.3 30 50x50 PlantExplorer MAX 12.3 30 72x72 PlantExplorer MAX FIELD 12.3 30 80x80 CF2GO 0.02 671 10x7** * 720x500ピクセルの解像度で完全なOJIP画像を測定できる、高フレームレートの高速カメラもPlantExplorerシステムに搭載可能です。このフレームレートでは撮影エリアが減少します。
** この撮影エリアはレンズから60cm離れた場所で測定された値です。レンズ
センサーに加えて、光をカメラに導き、焦点を合わせるためのレンズが必要です。レンズの品質は、どれだけの光がカメラのセンサーに届くか、そしてその光がいかに正確に投影されるかを決定する上で大きな役割を果たします。レンズは、画像の見え方(画角)、鮮明さ(シャープネス)、歪み、および被写界深度をコントロールします。
各PlantExplorerシステムでは、カメラにさまざまなレンズを装着して使用できます(下の表を参照)。これらのレンズはすべて、カメラに備わっている同じ「Cマウント」に適合します。レンズ間の主な違いは焦点距離です。
焦点距離 PlantExplorer PROでの画角 (cm²) 空間解像度 (µm/pixel) 12 mm 50 x 50 185 16 mm 50 x 47 146 25 mm 37 x 27 88 35 mm 28 x 20 68 50 mm 18 x 13 46 75 mm 5.5 x 4 13 焦点距離(通常はmmで表示)とは、光学ガラス(レンズの中心)から、すべての光線がカメラのセンサー上で交わる点までの距離を指します。しかし、現代のレンズテクノロジーにおいては、光が多くの異なる光学ガラスを透過するため、これが単にレンズの物理的な長さを意味するわけではありません。焦点距離は画像に大きな影響を与え、画角と倍率をコントロールします。
研究に必要な詳細度に応じて、適切な焦点距離を選択することが重要です。
- 低い倍率(例: 12 mm, 16 mm, 25 mm): より広いエリアを撮影できるため、作物全体の均一性の視覚化や、キャノピーの初期ストレスの検出に適しています。
- 高い倍率(例: 50 mm, 75 mm): エリアは狭くなりますが、より詳細な撮影が可能です。たとえば、害虫や病気による葉のストレスパターンの特定に役立ちます。
レンズは、開口部(絞り)を通過する光の量もコントロールします。絞りはf値(例: f/1.8、f/8)で示されます。f値が小さいほど開口部が大きく光が多くなり、f値が大きいほど開口部が小さく光が少なくなります。
この絞りの開口度は、被写界深度(画像内でピントが合ってシャープに見える距離の範囲)もコントロールします。大きな開口部(f/1.8)は被写界深度を浅くし(背景がボケる)、小さな開口部(f/8、f/11、f/16)は手前と背景の両方をシャープに保ちます。これは光の量とシャープネスのバランスです。
植物のイメージングにおいては、植物全体にピントを合わせる必要がありますが、広大な風景画のような大距離を撮影する必要はないため、少し低めのf値を選択できます。そのため、PlantExplorerシステムでは「f/4.0」を採用しています。この数値は、植物の画像全体がシャープかつ均一になり、レンズの最大光学性能(歪みや周辺減光が最も少ない状態)を発揮できるバランスとなっています。
同じセンサー、異なる解像度
すべてのPlantExplorerシステムは同じカメラセンサーを使用しています。しかし、最初の表でPlantExplorer XSの画素数が物理的に少ないことに気づかれたかもしれません。なぜでしょうか?
それは測定チャンバー(暗室)のサイズに関係しています。PlantExplorer XSのチャンバーは比較的コンパクトであるため、システムには8mmのレンズが使用されています。この短い焦点距離により、チャンバー内の限られた高さの中でも、背の高い植物に適切に焦点を合わせることができます。しかし、そのトレードオフとして、8mmレンズは画角が広いため、必要以上のエリア(チャンバーの壁など)まで撮影してしまいます。
では、なぜもっと画角の狭いレンズを使わないのでしょうか?それは被写界深度によるものです。焦点距離の長いレンズを使用すると、植物全体にピントを合わせるためにより長いワーキングディスタンス(作動距離)が必要になりますが、コンパクトな測定チャンバー内にはその物理スペースがありません。多くのイメージング設定と同様に、これも画角、被写界深度、および物理スペースバランスによる結果です。
この理由から、PlantExplorer XSのデフォルト構成では8mmレンズが使用され、最終的な画像からチャンバーの壁を除外するために、センサーの撮影領域を正方形にクロップ(切り抜き)しています。センサーをクロップするため、結果として画素数が減少します。
モノクロ画素 vs カラー画素
PlantExplorerイメージングシステムは、独立したフルフレームのモノクロ画像をキャプチャしてカラー画像を構築するため、信号値のピクセル単位での正確性が得られます。これは、一般的なRGBカメラとは異なります。どのように違うのでしょうか?
本質的に、すべてのカメラセンサーは色盲(つまりモノクロ)であり、光の強度(輝度)しか測定できません。カラー画像は、入射する光の分光バンド(波長帯)を分離することによって作成されます。これは、特殊なフィルターの使用、複数のセンサーの使用、または検出層を積層することによって行われます。
今日、ほとんどすべての現代的なデジタル(RGB)カメラは「ワンショットカメラ」であり、1回の露光でカラー画像をキャプチャします。しかし、これは見た目ほど単純ではありません。なぜなら、各ピクセルは赤、緑、青のいずれか1つの色しかキャプチャできないからです。しかし、フルカラー画像には3色すべてが必要です。
そのため、ほとんどのカメラはカラーフィルターアレイとして「ベイヤーフィルター」を使用しており、各ピクセルは1つのカラーチャンネルのみをキャプチャします。通常、このパターンは緑50%、赤25%、青25%で構成されています。これは、緑が最も高い量子効率を持ち、人間の目が緑に対して最も敏感であるためです。
完全なRGB画像を再構築するために、これらのカメラは「デベイヤー処理」などの数学的な画像処理技術に依存しています。これは、アルゴリズムを使用して、周囲のピクセルに基づいて各ピクセルの欠落している色情報を推定(補間)する技術です。
しかし、測定する代わりに値を「推定」するため、画像のカラー解像度と真の色彩正確性が低下します(すなわち、補間による計算エラーが増えます)(下の表を参照)。
PhenoVationのカメラや、その他のハイエンドイメージングシステムでは、複数のフィルターを使用することで、ピクセル単位で正確な独立した赤、緑、青の画像をキャプチャします。このために「フィルターホイール」が使用され、フレームごとに異なるフィルターへ回転させることで、別の分光バンドをキャプチャします。
それぞれの分光バンドにおいて、すべてのピクセルがその特定的波長帯で正確な量の信号を出力します。これらの独立した画像が重ね合わされ、真のピクセル対ピクセルの一致を持つRGB画像が作成されます。各ピクセルに実際の測定情報が含まれているため、光に対する感度も向上します。これにより、より信頼性の高い定量測定が可能になり、これは微妙なスペクトルの違いを捉える上で特に重要です。
イメージングにおいて、あらゆるアプローチにはトレードオフが存在します。下の表は、標準的なRGBカメラと、独立チャンネル型イメージングシステムの違いを比較したものです。
カラーピクセル(デベイヤー処理) モノクロ + 独立フィルター 光に対する感度が低い 高い光感度 解像度が低い より鮮明な画像と高いコントラスト より多くの後処理が必要 より広い分光感度 画像処理が低速 フィルターホイール使用時:画像キャプチャに時間を要する スペクトル情報(推定) 被写体の動きによるピクセルズレの可能性 ピクセルビニング
PlantExplorerシステムは、ふたつのセンサー設定を提供しています:1×1 と 2×2。これがピクセルビニングです。
ピクセルビニングは、必要に応じて信号の出力を向上させるために使用できる技術です。しかし、そのトレードオフとして解像度低下を招きます。1x1のビニング設定は、標準の最高解像度である12.3 Mp(PlantExplorer XSでは5 Mp)を提供します。ビニングオプションを2x2に設定すると、解像度は3 Mp(XSでは1.3 Mp)に低下します。カメラの内部では何が起きているのでしょうか?
2×2 ピクセルビニングでは、隣接する4つのピクセルが1つのピクセルとして結合されます(下の画像を参照)。これら4つのピクセルからの信号が合算されるため、全体的な信号が強くなり、結果として信号対雑音比(S/N比)が向上します。トレードオフは、画像を構築するために使用されるピクセル数が減るため、空間解像度が低くなることです。
ピクセルビニングは、蛍光信号が弱い植物を扱う場合に特に有用で、最大の解像度を達成することよりも信号強度を高めることの方が重要な場合に役立ちます。実際には、画像全体の品質への影響は最小限に抑えられることが多いです。良い例が下の2つの画像です。最大蛍光(Fm)画像は、一見するとほぼ同一に見えます。ズームインしたときに初めて、信号の増加と空間解像度低下のトレードオフが目立つようになります。
フォーカシング(焦点合わせ)
PlantExplorer PRO以降のモデルでは、画像のフォーカスは、コントローラーソフトウェアを通じてモーター駆動のフォーカシングシステムで行われます。
対照的に、PlantExplorer XSはレンズに配置された手動のフォーカスホイールを使用します。
コントローラーソフトウェアで「Live On」オプションを有効にすると、植物のライブ映像を見ながら、正しい距離に手動で焦点を合わせることができます。ただし、クロロフィル蛍光を測定したい「暗順応させた植物」に対しては、これを行ってはいけません。ライブビューには光の照射が必要であり、それによって植物の暗順応状態が乱されてしまうためです。
システムに最適なレンズを選び、必要なピクセルビニングを設定し、植物に焦点を合わせたら、画質や一貫性に制限されることなく、確信を持って測定を開始することができます。
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PhenoVation Systems 製品機能比較表
※表は横にスクロールできます。表の中をクリックすると、全画面で拡大表示されます。
【拡大表示】PhenoVation 全製品機能比較表
比較項目 PlantExplorer
XSPlantExplorer
XS FIELDPlantExplorer
PRO+PlantExplorer
PRO+ GFP RFPPlantExplorer
PRO FIELDPlantExplorer
PRO+ PSIIPlantExplorer
PRO FIELD PSIIPlantExplorer
PRO EDENPlantExplorer
MAX+PlantExplorer
MAX+ GFP RFPPlantExplorer
MAX FIELDPlantExplorer
MAX FIELD PSIIPlantExplorer
MAX EDENCF2GO システム概要 小型植物・種子の高解像度光合成(PAM/OJIP)・形態解析用ラボユニット 小型植物・種子の高解像度光合成(PAM/OJIP)・形態解析用軽量OEMユニット 高解像度蛍光(PAM/OJIP)、マルチスペクトル、カラー、形態画像処理の4-in-1機能を備えたキャビネット PRO+の機能にGFP/RFPイメージングを追加した分子研究用キャビネット 高解像度蛍光(PAM/OJIP)、マルチスペクトル、カラー、形態画像処理の4-in-1機能を備えたOEMユニット 高度なクロロフィル蛍光(PAM/OJIP)キネティクス専用キャビネット 高度なクロロフィル蛍光(PAM/OJIP)キネティクス専用OEMユニット PROシステムを組み込んだ環境制御(温湿度/CO2)キャビネット 高解像度蛍光(PAM/OJIP)、マルチスペクトル、カラー、形態画像処理の4-in-1機能を備えた大型キャビネット MAX+の機能にGFP/RFPイメージングを追加した分子研究用大型キャビネット 高解像度蛍光(PAM/OJIP)、マルチスペクトル、カラー、形態画像処理の4-in-1機能を備えた大型OEMユニット 高度なクロロフィル蛍光(PAM/OJIP)キネティクス専用の大型OEMユニット PlantExplorerシステムを組み込んだ大型環境制御(温湿度/CO2)キャビネット 光合成効率(Fv/Fm)を連続・リアルタイムに非接触監視する温室環境制御用センサー システムタイプ / 環境 スタンドアロン型
キャビネットOEM / フィールド対応 スタンドアロン型
キャビネットスタンドアロン型
キャビネットOEM / フィールド対応 OEM / フィールド対応 OEM / フィールド対応 スタンドアロン型
キャビネットスタンドアロン型
キャビネットスタンドアロン型
キャビネットOEM / フィールド対応 OEM / フィールド対応 スタンドアロン型
キャビネット温室気候制御・研究用
センサー寸法 (幅 x 奥行 x 高さ) 260 x 260 x 700 mm 260 x 260 x 300 mm 1200 x 700 x 2000 mm 1200 x 700 x 2000 mm 640 x 640 x 400 mm 640 x 640 x 400 mm 640 x 640 x 400 mm 1500 x 830 x 2000 mm 1200 x 850 x 2000 mm 1200 x 850 x 2000 mm 810 x 830 x 550 mm 810 x 830 x 550 mm 1710 x 1000 x 2000 mm 260 x 260 x 340 mm 重量 22.5 kg 20 kg 125 kg 145 kg 75 kg 95 kg 45 kg 450 kg 225 kg 245 kg 145 kg 145 kg 500 kg 25 kg 入力電圧 100 - 264 V
(1P+N+PE)100 - 264 V
(1P+N+PE)180 - 264 V
(1P+N+PE)180 - 264 V
(1P+N+PE)180 - 264 V
(1P+N+PE)180 - 264 V
(1P+N+PE)180 - 264 V
(1P+N+PE)180 - 264 V
(1P+N+PE)196 - 305 V
(3P+N+PE)196 - 305 V
(3P+N+PE)196 - 305 V
(3P+N+PE)196 - 305 V
(3P+N+PE)400 V
(3P+N+PE)100 - 265 V
(1P+N+PE)消費電力 1000 W 1000 W 3000 W 3000 W 3000 W 3000 W 3000 W 3600 W 10000 W 10000 W 10000 W 10000 W 10000 W 1000 W 動作環境温度 40℃ 以下 40℃ 以下 40℃ 以下 40℃ 以下 40℃ 以下 40℃ 以下 40℃ 以下 40℃ 以下 40℃ 以下 40℃ 以下 40℃ 以下 40℃ 以下 40℃ 以下 40℃ 以下 有効撮像エリア 180 x 180 mm 180 x 180 mm 500 x 500 mm 500 x 500 mm 500 x 500 mm 500 x 500 mm 500 x 500 mm 500 x 500 mm 720 x 720 mm 720 x 720 mm 800 x 800 mm 800 x 800 mm 720 x 720 mm 100 x 100 mm カメラ解像度 5 MP 5 MP 12.3 MP 12.3 MP 12.3 MP 12.3 MP 12.3 MP 12.3 MP 12.3 MP 12.3 MP 12.3 MP 12.3 MP 12.3 MP 0.4 MP 対象植物の最大高 15 cm N/A (制限なし) 120 cm 120 cm N/A (制限なし) N/A (制限なし) N/A (制限なし) 100 cm 100 cm 100 cm N/A (制限なし) N/A (制限なし) 80 cm N/A (制限なし) 光合成測定原理・機能 光合成効率(OJIP & PAM)
クロロフィル吸収(735/660nm)
形態パラメータ光合成効率(OJIP & PAM)
クロロフィル吸収(735/660nm)
形態パラメータ光合成効率(OJIP & PAM)
クロロフィル吸収(732/660nm)
形態パラメータ
NIR(769nm)
Red Edge(710nm)
Red(640nm)
Green(550nm)
Anthocyanin(540nm)
Blue(475nm)光合成効率(OJIP & PAM)
クロロフィル吸収(732/660nm)
形態パラメータ
NIR(769nm)
Red Edge(710nm)
Red(640nm)
Green(550nm)
Anthocyanin(540nm)
Blue(475nm)光合成効率(OJIP & PAM)
クロロフィル吸収(732/660nm)
形態パラメータ
NIR(769nm)
Red Edge(710nm)
Red(640nm)
Green(550nm)
Anthocyanin(540nm)
Blue(475nm)光合成効率(OJIP & PAM)
クロロフィル吸収(732/660nm)
形態パラメータ光合成効率(OJIP & PAM)
クロロフィル吸収(732/660nm)
形態パラメータ光合成効率(OJIP & PAM)
クロロフィル吸収(732/660nm)
形態パラメータ
NIR(769nm)
Red Edge(710nm)
Red(640nm)
Green(550nm)
Anthocyanin(540nm)
Blue(475nm)光合成効率(OJIP & PAM)
クロロフィル吸収(732/660nm)
形態パラメータ
NIR(769nm)
Red Edge(710nm)
Red(640nm)
Green(550nm)
Anthocyanin(540nm)
Blue(475nm)光合成効率(OJIP & PAM)
クロロフィル吸収(732/660nm)
形態パラメータ
NIR(769nm)
Red Edge(710nm)
Red(640nm)
Green(550nm)
Anthocyanin(540nm)
Blue(475nm)光合成効率(OJIP & PAM)
クロロフィル吸収(732/660nm)
形態パラメータ
NIR(769nm)
Red Edge(710nm)
Red(640nm)
Green(550nm)
Anthocyanin(540nm)
Blue(475nm)光合成効率(OJIP & PAM)
クロロフィル吸収(732/660nm)
形態パラメータ光合成効率(OJIP & PAM)
クロロフィル吸収(732/660nm)
形態パラメータ
NIR(769nm)
Red Edge(710nm)
Red(640nm)
Green(550nm)
Anthocyanin(540nm)
Blue(475nm)光合成効率(OJIP 732nm) 最大飽和パルス強度 7000 µmol m⁻² s⁻¹
(青色450nm)4500 µmol m⁻² s⁻¹
(青色450nm)7000 µmol m⁻² s⁻¹
(青色450nm)7000 µmol m⁻² s⁻¹
(青色450nm)7000 µmol m⁻² s⁻¹
(青色450nm)7000 µmol m⁻² s⁻¹
(青色450nm)7000 µmol m⁻² s⁻¹
(青色450nm)7000 µmol m⁻² s⁻¹
(青色450nm)18,000 µmol m⁻² s⁻¹
(青色450nm)18,000 µmol m⁻² s⁻¹
(青色450nm)18,000 µmol m⁻² s⁻¹
(青色450nm)18,000 µmol m⁻² s⁻¹
(青色450nm)18,000 µmol m⁻² s⁻¹
(青色450nm)6500 µmol m⁻² s⁻¹
(カメラから60cm距離)測定光 (Actinic Light) 青色 450nm 青色 450nm 青(415nm), 赤(660nm)
白(3000K), 遠赤(735nm)
※スペクトル0-100%制御
最大 750 µmol m⁻² s⁻¹ (LEDから70cm)青(415nm), 赤(660nm)
白(3000K), 遠赤(735nm)
※スペクトル0-100%制御
最大 750 µmol m⁻² s⁻¹ (LEDから70cm)青(415nm), 赤(660nm)
白(3000K), 遠赤(735nm)
※スペクトル0-100%制御
最大 750 µmol m⁻² s⁻¹ (LEDから70cm)青色 450nm
※スペクトル0-100%制御
最大 750 µmol m⁻² s⁻¹ (LEDから70cm)青色 450nm
※スペクトル0-100%制御
最大 750 µmol m⁻² s⁻¹ (LEDから70cm)青(415nm), 赤(660nm)
白(3000K), 遠赤(735nm)
※スペクトル0-100%制御
最大 750 µmol m⁻² s⁻¹ (LEDから70cm)青(415nm), 赤(660nm)
白(3000K), 遠赤(735nm)
※スペクトル0-100%制御
最大 1250 µmol m⁻² s⁻¹ (LEDから70cm)青(415nm), 赤(660nm)
白(3000K), 遠赤(735nm)
※スペクトル0-100%制御
最大 1250 µmol m⁻² s⁻¹ (LEDから70cm)青(415nm), 赤(660nm)
白(3000K), 遠赤(735nm)
※スペクトル0-100%制御
最大 1250 µmol m⁻² s⁻¹ (LEDから70cm)青色 450nm
※スペクトル0-100%制御
最大 750 µmol m⁻² s⁻¹ (LEDから70cm)青(415nm), 赤(660nm)
白(3000K), 遠赤(735nm)
※スペクトル0-100%制御
最大 1250 µmol m⁻² s⁻¹ (LEDから70cm)― GFP / RFP 励起光 ― ― ― GFP(励起470nm, 蛍光527nm)
RFP(励起530nm, 蛍光586nm)
※RFPはGFP 405nmに変更可― ― ― ― ― GFP(励起470nm, 蛍光527nm)
RFP(励起530nm, 蛍光586nm)
※RFPはGFP 405nmに変更可― ― ― ― 光合成 測定パラメータ F0, Fi, Fm, F0’, Fi’, Fm’ F0, Fi, Fm, F0’, Fi’, Fm’ F0, Fi, Fm, F0’, Fi’, Fm’ F0, Fi, Fm, F0’, Fi’, Fm’ F0, Fi, Fm, F0’, Fi’, Fm’ F0, Fi, Fm, F0’, Fi’, Fm’ F0, Fi, Fm, F0’, Fi’, Fm’ F0, Fi, Fm, F0’, Fi’, Fm’ F0, Fi, Fm, F0’, Fi’, Fm’ F0, Fi, Fm, F0’, Fi’, Fm’ F0, Fi, Fm, F0’, Fi’, Fm’ F0, Fi, Fm, F0’, Fi’, Fm’ F0, Fi, Fm, F0’, Fi’, Fm’ F0, Fj, Fi, Fm, F0’, Fj', Fi’, Fm’ 光合成 算出パラメータ Fv/Fm, Fq’/Fm’, ETR, NPQ, qP, qL, qN, qE, qI, ΦNO, ΦNPQ, NPQ(t), Vt Fv/Fm, Fq’/Fm’, ETR, NPQ, qP, qL, qN, qE, qI, ΦNO, ΦNPQ, NPQ(t), Vt Fv/Fm, Fq’/Fm’, ETR, NPQ, qP, qL, qN, qE, qI, ΦNO, ΦNPQ, NPQ(t), Vt Fv/Fm, Fq’/Fm’, ETR, NPQ, qP, qL, qN, qE, qI, ΦNO, ΦNPQ, NPQ(t), Vt Fv/Fm, Fq’/Fm’, ETR, NPQ, qP, qL, qN, qE, qI, ΦNO, ΦNPQ, NPQ(t), Vt Fv/Fm, Fq’/Fm’, ETR, NPQ, qP, qL, qN, qE, qI, ΦNO, ΦNPQ, NPQ(t), Vt Fv/Fm, Fq’/Fm’, ETR, NPQ, qP, qL, qN, qE, qI, ΦNO, ΦNPQ, NPQ(t), Vt Fv/Fm, Fq’/Fm’, ETR, NPQ, qP, qL, qN, qE, qI, ΦNO, ΦNPQ, NPQ(t), Vt Fv/Fm, Fq’/Fm’, ETR, NPQ, qP, qL, qN, qE, qI, ΦNO, ΦNPQ, NPQ(t), Vt Fv/Fm, Fq’/Fm’, ETR, NPQ, qP, qL, qN, qE, qI, ΦNO, ΦNPQ, NPQ(t), Vt Fv/Fm, Fq’/Fm’, ETR, NPQ, qP, qL, qN, qE, qI, ΦNO, ΦNPQ, NPQ(t), Vt Fv/Fm, Fq’/Fm’, ETR, NPQ, qP, qL, qN, qE, qI, ΦNO, ΦNPQ, NPQ(t), Vt Fv/Fm, Fq’/Fm’, ETR, NPQ, qP, qL, qN, qE, qI, ΦNO, ΦNPQ, NPQ(t), Vt Fv/Fm, Fq’/Fm’, ETR, NPQ, qP, qL, qN, qE, qI, ΦNO, ΦNPQ, NPQ(t), Vt ※表の外側(暗い背景)、または右上の「×」をクリックすると元の画面に戻ります。
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